La neurona pseudounipolar es una célula nerviosa sensitiva cuyo soma emite una sola prolongación que se bifurca poco después en dos ramas: una periférica, dirigida al receptor, y otra central, que penetra en la médula espinal. Predomina en los ganglios raquídeos y en los ganglios de varios pares craneales sensitivos, donde constituye la principal vía de entrada de la sensibilidad somática general.
Sus partes principales son el soma, una prolongación inicial corta y dos ramas axónicas: la rama periférica, que conduce la información desde los receptores, y la rama central, que lleva los impulsos hacia el sistema nervioso central.
Qué es una neurona pseudounipolar
El nombre combina el prefijo griego ψευδής (pseudḗs, «falso»), el latín unus («uno») y polus («polo»). Se la llama así porque, vista al microscopio, parece tener una sola prolongación que parte del soma, como si fuera unipolar; en realidad, esa prolongación se divide en forma de T a poca distancia del cuerpo celular, dando lugar a dos ramas funcionalmente distintas.
Durante el desarrollo embrionario, la neurona se origina como bipolar: las dos prolongaciones iniciales se fusionan progresivamente cerca del soma hasta formar un tronco común. El resultado es una célula que conserva las dos ramas de la bipolar pero las oculta bajo la apariencia de una sola.
Las neuronas pseudounipolares están formadas por una prolongación corta que se divide en otras dos prolongaciones. Actúan como neuronas sensitivas y, junto con las neuronas bipolares, constituyen la totalidad de las neuronas sensitivas primarias del sistema nervioso periférico (SNP) humano.
Organización general de sus partes
En sentido amplio, cada neurona está conformada por un cuerpo -soma o pericarion-, dendritas -también llamadas neuritas cortas o procesos cortos- y un axón -neurita larga o proceso largo-. En una neurona pseudounipolar, sin embargo, las dos prolongaciones funcionales que parten del tronco común tienen características axónicas.
| Parte | Características | Función principal |
|---|---|---|
| Soma o cuerpo celular | Contiene el núcleo y los orgánulos celulares; se localiza en un ganglio sensitivo periférico. | Mantenimiento, nutrición y soporte trófico de la neurona. |
| Prolongación inicial | Tronco corto que sale del soma y se divide en forma de T. | Conecta el soma con las ramas periférica y central. |
| Rama periférica | Prolongación axónica dirigida hacia los receptores periféricos. | Conduce información sensitiva desde la periferia. |
| Rama central | Prolongación axónica que penetra en la médula espinal o termina en núcleos sensitivos encefálicos. | Transmite la información al sistema nervioso central. |
| Terminaciones periféricas | Ramificaciones terminales de la rama periférica. | Responden a estímulos como tacto, presión, dolor, temperatura y propiocepción. |
| Terminaciones centrales | Terminales de la rama central en la médula espinal o el tronco encefálico. | Establecen sinapsis con interneuronas o neuronas de segundo orden. |
Soma o cuerpo celular
El cuerpo neuronal también puede ser llamado pericarion o más comúnmente soma. Tal como los cuerpos de otros tipos celulares, alberga al núcleo y otros orgánulos dentro de su membrana citoplasmática.
El soma posee el núcleo, normalmente en posición central, además de retículo endoplasmático, aparato de Golgi, mitocondrias, endosomas y elementos del citoesqueleto. Además de realizar funciones de mantenimiento dentro de la célula, los orgánulos de una neurona se encargan de la síntesis de neurotransmisores como acetilcolina y epinefrina.
En las neuronas pseudounipolares, el soma se localiza fuera del sistema nervioso central, en los ganglios de la raíz dorsal, también llamados ganglios raquídeos, situados a ambos lados de la columna vertebral.
En los pares craneales sensitivos, el equivalente son los ganglios trigémino, geniculado, petroso y nodoso, entre otros. Esta ubicación periférica del cuerpo celular distingue a la seudounipolar de las neuronas multipolares del encéfalo y la médula, cuyo soma sí está dentro del sistema nervioso central.
Funciones del soma
El cuerpo celular conserva principalmente funciones tróficas, es decir, soporte, nutrición y mantenimiento de la neurona y sus partes. A diferencia de otras neuronas, el soma queda literalmente «de lado» respecto al trayecto principal del potencial de acción.
Los impulsos nerviosos en estas neuronas pueden pasar de las prolongaciones periféricas a las centrales sin la participación del cuerpo celular en el procesamiento de señales. Por eso, el soma no funciona como una estación obligatoria por la que deba atravesar el impulso sensitivo.
Prolongación inicial y bifurcación en forma de T
La neurona pseudounipolar presenta una prolongación corta que sale del soma y, tras un breve recorrido, forma una unión en forma de T. Una rama se dirige hacia la periferia y la otra hacia el sistema nervioso central.
La prolongación periférica/distal del axón termina en la periferia, donde las ramificaciones terminales responden a una amplia gama de estímulos, funcionando así como dendritas distantes. La segunda ramificación, conocida como prolongación central/proximal, suele ser más corta y termina en el sistema nervioso central.
La disposición en T tiene una consecuencia funcional notable: el impulso nervioso viaja desde el receptor periférico -la rama periférica del axón- hasta la médula espinal -la rama central- sin necesidad de atravesar el soma.
Rama periférica
La rama periférica es la prolongación que se dirige desde el ganglio sensitivo hacia los tejidos periféricos. Sus terminaciones reciben estímulos procedentes de receptores situados en la piel, los músculos, las articulaciones y otras estructuras del organismo.
Estas tienden a ser las más largas de las dos ramas axónicas, aunque esto depende del sitio de inervación. Por ejemplo, las neuronas que inervan el pie pueden tener una rama periférica larga, a diferencia de los pares craneales.
Las ramificaciones terminales de la rama periférica forman la parte sensitiva de los nervios espinales y permiten captar tacto, presión, vibración, temperatura, dolor y propiocepción.
Terminaciones receptoras
Las ramificaciones terminales responden a una amplia gama de estímulos, funcionando como estructuras receptoras periféricas. La información que recogen se transforma en cambios eléctricos de la membrana y puede desencadenar potenciales de acción.
Mientras que la neurona bipolar se asocia a los sentidos especiales -visión, audición y olfato-, la pseudounipolar cubre la sensibilidad somática general: tacto, presión, vibración, temperatura, dolor y propiocepción.
De hecho, con la excepción de las bipolares del nervio olfatorio y del vestibulococlear, prácticamente todas las neuronas aferentes del cuerpo son pseudounipolares.
Rama central
La rama central o proximal es la prolongación que se dirige desde el ganglio sensitivo hacia el sistema nervioso central. En el caso de los nervios espinales sensitivos, termina en el asta posterior de la sustancia gris de la médula espinal.
La rama central entra en la médula espinal por la raíz dorsal y hace sinapsis con interneuronas o con neuronas de segundo orden que proyectan la señal hacia el tálamo y la corteza.
En el caso de los pares craneales, la prolongación central termina en núcleos especializados del encéfalo y el tronco encefálico.
Terminaciones centrales y relevo de la información
Las terminaciones de la rama central establecen conexiones con neuronas del sistema nervioso central. Estas conexiones permiten integrar la información sensitiva y transmitirla hacia regiones encefálicas superiores.
Las neuronas sensitivas conducen impulsos nerviosos desde la periferia hacia el sistema nervioso central. Dentro de los circuitos centrales, otras neuronas integran, combinan, procesan y transmiten las señales recibidas hacia diferentes regiones del encéfalo.
Conducción del impulso nervioso
La disposición en T permite que la señal se propague desde el receptor periférico hasta la rama central sin recorrer el soma. Esto acelera la conducción porque el impulso no tiene que atravesar el soma, un compartimento celular grande y con una constante de tiempo más lenta que el axón mielinizado.
Las dos ramas funcionan como un axón único y continuo, no como un axón y una dendrita separados. Ambas pueden estar recubiertas de mielina y conducir potenciales de acción.
Cuando la información, es decir, los cambios en el potencial de membrana, se integran en las dendritas y en el soma de la neurona, y resulta una despolarización que consigue llegar hasta el segmento inicial del axón con un valor suficiente o umbral, la descarga eléctrica que se propaga por los axones es lo que se llama potencial de acción.
Mielina y velocidad de conducción
Los axones pueden ser mielínicos o amielínicos, dependiendo de su diámetro. La mielina es una vaina membranosa que aísla el axón.
Existen regiones intermedias en los axones mielinizados que permanecen sin envoltura de mielina, estas se conocen como nódulos o nodos de Ranvier. Gracias a estas regiones, el impulso nervioso en los axones mielínicos se propaga más rápidamente, mecanismo conocido como conducción saltatoria.
La velocidad de conducción aumenta en la medida que aumenta el diámetro del axón: axones más gruesos conducen el impulso más rápido que los axones más delgados.
La célula responsable de envolver al axón y conformar la vaina de mielina es diferente en el sistema nervioso central -oligodendrocitos- y periférico -neurolemocito o «célula de Schwann»-.
En ambos casos, la célula responsable de formar la vaina de mielina se envuelve repetidamente alrededor del axón durante un proceso denominado mielinización. La mielina es entonces un conjunto de capas de membrana celular superpuestas.
| Tipo de fibra | Diámetro | Velocidad de conducción | Información o localización |
|---|---|---|---|
| Aγ | 3-8 μm | 15-40 m/s | Información hacia los husos neuromusculares |
| Aδ | 3-8 μm | 10-30 m/s | Dolor y temperatura desde terminaciones nerviosas libres |
| B | 1-3 μm | 5-15 m/s | Ramos comunicantes blancos y determinados nervios craneales |
| C/IV | 0.2-1.5 μm | 0.5-2.5 m/s | Fibras amielínicas; sensibilidad termoalgésica y olfatoria |
Modalidades sensoriales que transporta
Las neuronas pseudounipolares son neuronas sensitivas primarias del sistema nervioso periférico. Reciben información de la periferia y la transmiten al sistema nervioso central.
- Tacto.
- Presión.
- Vibración.
- Temperatura.
- Dolor.
- Propiocepción.
Cada ganglio raquídeo contiene miles de ellas, y sus ramas periféricas forman la parte sensitiva de los nervios espinales.
Localización de las neuronas pseudounipolares
Su soma reside fuera del sistema nervioso central, en los ganglios de la raíz dorsal, situados a ambos lados de la columna vertebral. Los ganglios de la raíz dorsal constituyen la localización característica de las neuronas pseudounipolares asociadas con los nervios espinales sensitivos.
También se encuentran en los ganglios sensitivos de ciertos pares craneales. Entre sus localizaciones se incluyen los ganglios trigémino, geniculado, petroso y nodoso, entre otros.
A excepción del epitelio olfativo, la retina y el aparato vestibulococlear, las neuronas pseudounipolares se encuentran en todos los ganglios sensitivos de los nervios craneales y espinales.
Origen durante el desarrollo embrionario
Las neuronas pseudounipolares pueden considerarse variaciones de las neuronas bipolares. Durante el desarrollo, las prolongaciones opuestas de ciertas neuronas bipolares se desplazan por el cuerpo celular y se combinan en un único axón de longitud corta proximal al cuerpo celular.
Tras un breve recorrido, el axón forma una unión en forma de T. La prolongación periférica conserva la función de recibir información desde los receptores, mientras que la prolongación central conduce esa información hacia el sistema nervioso central.
Durante el desarrollo embrionario, la neurona se origina como bipolar: las dos prolongaciones iniciales se fusionan progresivamente cerca del soma hasta formar un tronco común.
Diferencia entre neuronas unipolares y pseudounipolares
Las neuronas unipolares no poseen dendritas, solamente un axón. En sentido estricto, las neuronas unipolares verdaderas presentan una sola prolongación que se extiende desde el soma y luego se ramifica en dendritas o en un axón.
Tradicionalmente, se ha considerado que las neuronas unipolares verdaderas no existen en el sistema nervioso de los vertebrados maduros; se observan predominantemente en el tejido nervioso de los invertebrados, donde forman una población neuronal predominante.
En los seres humanos, el término «unipolar» se utiliza a veces por error en lugar de «pseudounipolar». La neurona pseudounipolar parece tener una sola prolongación, pero esta se divide en dos ramas funcionalmente distintas.
| Característica | Neurona unipolar verdadera | Neurona pseudounipolar |
|---|---|---|
| Número aparente de prolongaciones | Una | Una prolongación inicial que se bifurca |
| Ramas funcionales | No presenta la organización típica periférica-central de la pseudounipolar | Una rama periférica y una rama central |
| Localización predominante | Tejido nervioso de invertebrados | Ganglios sensitivos de vertebrados |
| Función principal | Depende del tipo celular | Conducción de sensibilidad somática general |
Diferencia entre neuronas pseudounipolares y bipolares
Las neuronas bipolares poseen un cuerpo celular de forma ovalada que cuenta con dos prolongaciones: un axón y una prolongación que funciona como una dendrita distante.
En los seres humanos, estas neuronas actúan como neuronas sensitivas y se encuentran principalmente en órganos sensoriales especiales como el epitelio olfativo, la retina y el aparato vestibulococlear.
En cambio, las neuronas pseudounipolares poseen una prolongación corta que se divide en una rama periférica y otra central. Las dos ramas funcionan como un axón único y continuo.
No es lo mismo neurona pseudounipolar que neurona sensitiva. La mayoría de las neuronas sensitivas somáticas son pseudounipolares, pero no todas las neuronas sensitivas lo son: las bipolares de la retina y del oído interno también son sensitivas y tienen otra morfología.
Relación con la clasificación general de las neuronas
Las neuronas se pueden clasificar en base a numerosos parámetros, los más importantes son su función, ubicación y morfología. También pueden clasificarse según sus conexiones, el tipo de proyección, el efecto sobre otras neuronas y los neurotransmisores que liberan.
Clasificación según la función
- Las neuronas sensitivas o aferentes conducen impulsos nerviosos desde la periferia hacia el sistema nervioso central.
- Las neuronas motoras o eferentes conducen impulsos desde el sistema nervioso central hacia la periferia.
- Las interneuronas integran y modulan la comunicación entre otras neuronas.
La neurona pseudounipolar pertenece principalmente al grupo de las neuronas sensitivas aferentes. Su función consiste en conducir información desde los receptores periféricos hacia la médula espinal o el encéfalo.
Clasificación según el tipo de proyección
Las neuronas con axones largos que conectan con otras partes del sistema nervioso se denominan neuronas de proyección. Cada una de estas células posee un axón claramente definido que puede tener 1 metro de largo.
Por el contrario, las interneuronas tienen procesos confinados a una región del cerebro. Algunas de estas células tienen axones sumamente cortos, mientras que otras parece que carecen de un axón convencional y pueden llamarse anaxonales.
La rama central de una neurona pseudounipolar conecta el ganglio sensitivo con el sistema nervioso central y puede establecer contacto con neuronas de segundo orden.
Sinapsis de la neurona pseudounipolar
Las neuronas poseen la capacidad de comunicarse entre sí y con sus tejidos diana. Entre ellas, se conectan a través de sus prolongaciones formando unidades funcionales llamadas sinapsis.
Las conexiones que las neuronas forman entre sí se denominan sinapsis. Según la proyección neuronal involucrada, estas pueden ser axodendríticas, axosomáticas o axoaxónicas.
La rama central de la neurona pseudounipolar puede hacer sinapsis con interneuronas o con neuronas de segundo orden. Las terminaciones periféricas, en cambio, reciben señales procedentes de receptores sensoriales.
Sinapsis químicas
En las sinapsis químicas el elemento presináptico es normalmente un terminal axónico y el elemento postsináptico normalmente una dendrita o una espina dendrítica. Ambos elementos están separados por una hendidura sináptica, o espacio sináptico, de unos 20-30 nanómetros.
El proceso básico de comunicación consiste en la llegada de una señal eléctrica -potencial de acción- al elemento presináptico, la cual provoca la exocitosis de vesículas.
Durante este proceso se liberan a la hendidura sináptica las moléculas que se encontraban en el interior de dichas vesículas. Estas moléculas se denominan neurotransmisores, los cuales difunden hasta el elemento postsináptico, donde serán reconocidos por receptores de la membrana postsináptica.
Sinapsis eléctricas
Las sinapsis eléctricas son uniones en hendidura que se establecen entre dos neuronas contiguas. Las uniones en hendidura contienen unos complejos proteicos denominados conexones que permiten la comunicación directa entre citoplasmas de neuronas vecinas.
Esta comunicación es bidireccional. La comunicación es mucho más rápida que la de las sinapsis químicas y por ello está presente en circuitos que requieren una gran rapidez en la comunicación o cuando se necesita coordinar la actividad de poblaciones celulares.
Neurotransmisores y respuesta neuronal
Los neurotransmisores son las moléculas que comunican las neuronas entre sí. Son liberados principalmente desde el terminal presináptico y viajan por la hendidura sináptica hasta la membrana del elemento postsináptico.
Los neurotransmisores pueden ser aminoácidos como el glutamato, el ácido gamma-aminobutírico (GABA) o el aspartato; monoaminas como la dopamina, la serotonina o la adrenalina; polipéptidos como la somatostatina, el neuropéptido Y o la sustancia P; pero también hay otros tipos de neurotransmisores como la acetilcolina, la adenosina y la taurina.
El reconocimiento del neurotransmisor, según el tipo de receptor activado, puede desencadenar una respuesta en la neurona postsináptica. Algunos neurotransmisores pueden modificar la actividad de los receptores, por ejemplo glutamato -respuesta excitatoria- o glicina y GABA -respuesta inhibitoria-.
Importancia funcional de la forma pseudounipolar
La morfología pseudounipolar permite separar físicamente el soma del trayecto principal de conducción. El estímulo recibido en la periferia puede recorrer la rama periférica y continuar por la rama central sin tener que atravesar el cuerpo celular.
Esta organización es especialmente adecuada para transmitir con rapidez información sensitiva desde regiones periféricas alejadas, como la piel de las extremidades, hasta la médula espinal.
La rama periférica y la rama central no representan una dendrita y un axón independientes, sino dos segmentos funcionales de un trayecto axónico continuo. Por eso, ambas pueden conducir potenciales de acción y estar recubiertas por mielina.
Preguntas frecuentes
¿Por qué se llama pseudounipolar y no unipolar?
Porque la apariencia de una sola prolongación es engañosa. Durante el desarrollo embrionario la célula era bipolar, con dos prolongaciones separadas, que se fusionaron cerca del soma.
El prefijo pseudo- -«falso»- indica que la apariencia unipolar no refleja la realidad anatómica de la bifurcación en T.
¿Dónde se localiza el soma?
En los ganglios de la raíz dorsal, también llamados ganglios raquídeos, fuera de la médula espinal, o en los ganglios sensitivos de ciertos pares craneales. Nunca dentro del sistema nervioso central.
¿La rama periférica es una dendrita?
La rama periférica funciona como una dendrita distante porque recibe información desde los receptores, pero las dos ramas de la neurona pseudounipolar funcionan como un axón único y continuo.
¿La rama central entra siempre en la médula espinal?
En los nervios espinales sensitivos, la prolongación central entra en la médula espinal por la raíz dorsal y termina en el asta posterior de la sustancia gris. En los pares craneales, termina en núcleos especializados del encéfalo y el tronco encefálico.
¿Todas las neuronas sensitivas son pseudounipolares?
No. La mayoría de las neuronas sensitivas somáticas son pseudounipolares, pero las neuronas bipolares de la retina y del oído interno también son sensitivas y presentan otra morfología.
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